屠宰前之操作衛生與動物福利

摘要

　　這篇評論主要討論可能危及動物福祉的屠宰前操作方法，也檢驗了在屠宰前的操作方法對動物屠體衛生的影響。有許多屠宰前的操作方法實際上造成了動物的痛苦。這些痛苦包括新陳代謝耗竭、脫水、運送中死亡、情緒與溫度壓力、瘀傷、皮膚裂傷、不適與疾病等。本評論中亦評述了最近對在屠宰前緊迫影響肌肉肝醣代謝的情況以及肉質暗色而僵硬之研究。

屠宰前之操作

新陳代謝耗竭

　　動物的新陳代謝耗竭的程度可以由測量其屠宰後的肌肉肝醣濃度得之。屠宰前之緊迫會造成其肌肉肝醣之耗竭，並增加高酸鹼值、肉質腐壞、病菌繁殖、肉色暗沉的可能性。然而，此類肉品若用於加工時，卻有含水量較高的好處。在紐西蘭，約8%的羔羊肉和12%的成羊肉屠體之酸鹼值為6.0或超過6.0。要避免產生這類肉品，減低動物在屠宰前的緊迫（以盡可能維持其肌肉中的肝醣含量），應是一項較為合理的步驟。目前可解決此一問題之方法僅有兩個選擇，一為在動物肌肉肝醣因緊迫而耗盡之後加以補足，但證據顯示此法耗時甚久；另一個方法則是在動物受到緊迫之前，即設法提昇其肌肉肝醣的含量。

　　近年來，我們對肌肉肝醣新陳代謝的了解已有長足的進展，這對肉品科學有很大的影響。先前肝醣被認為是由磷酸葡萄糖以及尿甘二磷酸葡萄糖於肝醣合成脢以及分支脢的控制下合成。肝醣曾經被認為以兩種形式出現肌肉中：韌帶肝醣和溶解肝醣（前者不溶解於三氯乙酸，但後者則可溶解）；而當科學家發現不同片段的肝醣形式可能只是抽取過程中的人工製品，這樣的觀點已經不再被接受。如今，韌帶肝醣和溶解肝醣已被重新命名為前肝醣及巨肝醣。前肝醣在巨肝醣的合成及降解過程中為一穩定的媒介，而且此二種形式以質量比八比二的比例出現在骨骼肌之中。製造前肝醣合成的引物為醣原蛋白質，它會自動在尿甘二磷酸葡萄糖之中，以一半的酪氨酸接受葡萄糖，並且隨後會將額外的七個葡萄糖群加入肝醣原葡萄糖分子的葡萄糖鏈中。之後前肝醣就在葡萄糖合成脢的控制之下，由葡萄糖化的肝醣原引物形成。在巨肝醣合成脢的影響下，巨肝醣是由前肝醣形成而來，而在這個反應過程中則會有一些醣原被釋放出來

　　這一項新知識包含了下列幾點重要的影響。第一，肌肉中肝醣儲存容量的主要限制為可用的肝醣量之說法是被質疑的。當前肝醣被轉換成巨肝醣時，更多的肝醣原會變成可用的，這也容許更多的前肝醣合成。醣原藉由前肝醣至巨肝醣的比率來控制著肝醣的儲存容量。此一比率可藉由利用蛋白質而獲得調節，因而也開展了肝醣儲存力由基因操縱之觀念。第二，對人類運動員來說，有一種稱為肝醣超代償以增加肌肉性能之方法，這牽涉到在緊急訓練中與比賽之前，由低醣飲食轉換成高醣飲食。總肌肉肝醣含量可倍增的原因則被認為是來自於額外的巨肝醣合成。這也許是豬隻在屠宰前餵食糖分以增加肌肉肝醣的方式。第三，目前已經了解到每一個個別程序都會牽涉到引起分解肝醣的轉換，其中包括自巨肝醣轉至前肝醣及由前肝醣轉至六磷酸葡萄糖脢。例如，鹽酸苯會引起巨肝醣降解至前肝醣，但並不一定會繼續醣原分解的程序。然而，任何有關於全部肌肉醣原分解如何被控制之新概念的呈現則尚在觀察中。

　　有機體內的肌肉醣原分解和肌肉腺甘三磷酸的更新率之間有相當強的關連。此一現象支持了誘導運動的肌肉腺媒媒介的運動，藉由活化肌肉肝醣分解的反應甘三磷酸之分解對肌肉醣原分解來說是為一重要的活化劑。運動也許比暴露在以兩種方式影響肌肉醣原分解的腎上腺素更為重要。腎上腺素可藉由增加來自醣原的葡萄糖之可利用性來促進醣無氧分解，亦可藉由活化肌肉肝醣磷酸脢和磷酸支解脢來達成。膽鹼媒介的活動壓力可由增加腺甘三磷酸的使用活化肝醣分解反應，而腎上腺素壓力因子則藉由增加可用葡萄糖的獲得以促進醣分解效應。

　　動物肌肉在屠宰前變得疲勞的傾向取決於其不同形式的肌纖維之組成狀況。在沒有運動和情緒壓力的情況下，屠宰前禁食對於多為白色的肌肉(如背長肌)的肝醣分解效應影響非常小，但卻能降低紅色肌肉如半脊肌的肌肉肝醣含量。之所以會有此差別的理由是半脊肌控制著頭部運動與頸部姿勢，即使在低度壓力的情況下它仍然很活躍。因此它會比那些在休息狀態，即不活動的肌肉，更傾向於出現禁食所引發的肝醣消解。這引發了在相對起來較不緊迫的豬隻肌肉中所呈現的兩色現象，是否源於在維持姿勢的紅色肌肉，特別是d-紅肌纖維中由差別性的禁食誘發之肝醣消解所造成的問題。

　　情緒與運動所造成的壓力對新陳代謝耗竭的影響亦取決於肌肉的纖維組成型態。對餵食過的豬隻而言，在諸多混合型態的壓力中運動幾乎對背長肌中的肝醣消解沒有影響，但卻會造成半脊肌中的肝醣含量明顯下降。然而，被禁食的豬隻其長肌中肝醣含量也出現明顯下降（見表一）。這強調了兩件事，即肌肉成為肝醣消解狀態的可能性首先取決於其活動型態，其次則是可取代肝醣利用的替代物之獲得。在運動之中，血流通常在白纖維肌肉有顯著增加，在維持姿勢的紅纖維肌肉則否。在運動中血流維持不同肌肉代謝需求的能力可能造成帶血替代物其可獲得程度的差異，而這也對肌肉形成新陳代謝耗竭的傾向會有些影響。

表一：餵食過與被禁食24小時的豬隻其半脊肌與背長肌中的肝醣含量

　　在色肌肉物種中，如果在屠宰前有嚴重的壓力立即產生，而且造成動物在宰殺前肌肉酸化，會有肉變得堅硬劣質的風險。通常當肌肉在死後老化，Z線與有些網住與連接肌纖維的結構蛋白質會崩解。例如，連接F動纖維與Z線的水粉菌素單纖維就會崩解，而這可由水粉菌素與肌原重鏈蛋白比例下降測得。當屠宰前造成肌肉酸鹼值降低的運動過於大量時，水粉菌素與肌原重鏈蛋白比例不會下降，反而在死後前三天的階段會上升。然而，這是否為醣分解的肉類比正常肉類堅硬的主因，仍然有待觀察。在紅色肌肉物種，中等酸鹼值的肉類會比較低或較高酸鹼值的肉類堅硬，但這樣的肉會在時間較久後軟化。肉品由於許多商業上不良管理的冷藏造成肉質變硬的情況已廣為人知。對牛羊肉而言，這種問題可藉由電刺激屠體獲得解決，但這主要是對未經歷緊迫的動物屠體有效。使用電來刺激已經歷緊迫的動物屠體以解決這類肉質堅硬問題之效果則較不佳（Cross et al., 1983）。

　　在某些養殖漁業中亦可發現動物因禁食而引起的嚴重新陳代謝耗竭情形。例如在養鱒場中，魚類在被屠宰前禁食達一週的情形普遍可見，而牠們也可能被畜養在急流間以增加其肌肉運動量。牠們有時甚至會被禁食長達四週。這些激烈作法的目的是為了降低魚類肌肉中的脂肪量。圈養的鱒魚被餵以油脂含量高達百分之三十的魚餌；油脂沈積在肌肉中而使肉質產生消費者較不喜愛的油膩感。解決這種問題的方法則是讓魚類禁食與運動以消耗其肌肉中多餘的脂肪。Johansson與Kiessling在1991年確認屠宰前長達二到三個月的禁食降低了肌肉中的脂肪，但他們並未發現肉中所含之特殊感覺油脂有所降低。事實上，在禁食的階段，肌肉中不飽和單脂肪酸的比例會下降，而不飽和多脂肪酸的比例則會增加，魚肉的多汁程度與香味也會因此下降了。從動物福利的觀點來看，在加拿大有些鮭魚養殖場使用低脂肪餌料做最後配糧以減低肌肉中油脂含量的作法是比較可接受的。

脫水

　　嚴重脫水對動物的影響包括使其極度口渴、作嘔、身體乾熱、舌頭乾燥、統合感覺喪失且尿量變少而濃。通常當羊隻在夏天吃草時，一隻成羊的水份平衡值大約是每天二到三公升左右，而來自食草代謝所含水份約佔百分之六十。在濕季時草中所含水份較高，羊隻所攝入的水份超過其本身所需，因此水的週轉率較高，約每天十公升。在熱帶乾熱的情況，如果羊隻不飲水，則將會每天喪失百分之五到七的體重。曾經有過的記錄是在十天中羊隻喪失了多達百分之三十一到三十三的體重。因此，羊隻需藉由降低其血漿量與增加包裹細胞的量來調適。

　　除了小型燒烤用雞的例子之外（Gregry & Austin, 1992），脫水一直沒有被視為屠宰禽畜的一項重要福利議題，而關於任何種類動物死前脫水對肉類和毛皮品質影響的資訊也都相當少。但實際經驗顯示，脫水可能造成動物肉質較黏、皮質較硬而增加剝皮處理時的困難度。如果脫水會使肌纖維直徑變小，皮色較暗也是可以預期的，並且會使肌肉紋理產生變化。Wythes等人在1980年指出脫水的牛隻水份與體重均會下降。Jones等人在1990年則表示，對五百公斤食用牛減少供水及食物會使牛肉較乾、顏色較深與質地較硬，Becker等人於1989年也表示，保持一定的供水與餵食可使豬隻腰部眼狀肌肉區域較小。小牛仰賴乳汁作為食物及水份的來源，因此牠們在屠宰前更易於脫水。在紐西蘭每年多達一百三十萬頭小牛被屠宰，它們未必熟悉如何自獸欄的供水槽飲水，因此極可能在屠宰前都是處於脫水的狀態。

運送過程中的死亡

　　在許多國家均有小牛必須在肚臍已乾或至少四天大時才可運送的規定。支持小牛至少四天大才可運送的最佳證據來在Barnes等人在1975年所作的研究。最近的爭議是因為年幼的小牛在運送後容易死亡，如果小牛不是被運送去屠宰，最好等到四週大再行運送。

　　有種說法是，當帶隱性同形的易緊迫基因的豬隻在運送中因代謝酸中毒而死亡。這意指系統性的酸中毒可能因局部缺血而危及心臟，進而導致心臟衰竭。然而，當易於酸中毒的Pietrain豬被注入鹽酸而酸化，它們可反應腎上腺素刺激的心跳血壓呈現降低或不變，這使我們覺得在壓力狀態下，酸中毒或許反而對心臟有一定程度的保護效果（Gregory et al., 1992）。相對的，運送中造成動物死亡的因子更可能是心肌負載了過多的血鉀或兒茶酚胺。Pietrain豬具有一高度反應的交感神經系統，這使牠們在受到壓力時傾向釋放更多兒茶酚胺（Gregory & Lister, 1981）。在沒有伴隨的酸中毒或超量的兒茶酚胺情形下，牠們也會因暴露於高循環性鉀濃度而產生致命的節律異常。

　　無疑地，在屠宰前的運送中之動物死亡率在各國皆有所差異，特別是由於氣候的不同。表二顯示了在英國的動物在運送中典型的死亡情形。在此運送階段時，對待動物的方法也對其死亡率有所影響。舉例來說，1970年在以色列，Seligmann與Lapinsky針對直接由農場運至加工工廠與那些在到達工廠前被留在貨運車庫一段時間的雞隻做比較。結果發現，直接運送雞隻的死亡率為0.32％，延遲送達的雞隻死亡率則高達0.65％。

表二：英國的動物在運送中典型的死亡率

因情緒與氣溫而引起的緊迫

　　運送中種種情緒性壓力源，諸如打鬥、恐懼、噪音、震動以及移動所致的不適等情況發生時，彼此因交互影響而使豬隻產生更嚴重的緊迫。在將豬隻混合於同一處前可先做餵食的工作'，此法通常可以降低打鬥的程度，但並非絕對有效。餵食也是造成豬隻在打鬥時較不易馴服的原因。然而，已餵食過的豬隻在混合後的三十分鐘之內較願意躺下。屠宰前將豬隻混和較易導致異形和同形隱性基因型的豬隻產生暗紅色硬乾肉質，但同形顯性基因型的豬隻則不會有此現象（Murray & Jones1994）。

　　移動所致的不適被認為會發生在牛、雞和馬身上。此導因於內耳中廊狀器官的興奮，特別是來自廊狀器官與眼的神經訊號不一致所造成。廊狀系統由兩部份組成：廊狀囊泡與半規管。廊狀囊泡對重力產生反應並告知腦部頭部的方位，而半規管則對角加速度有所反應。廊狀囊泡的興奮會引起嘔吐，而半規管的興奮則會造成暈眩。

　　運送動物的卡車經常產生相當大的噪音，特別是來自車上鬆動的金屬。在運送羊的卡車上曾被記錄平均達90分貝的噪音（Knowles et al. 1993）；而人類每天暴露在93分貝的噪音下四小時則會對人體有害。極大的噪音會損害內耳中負責傳送神經電訊至腦部的聽毛細胞。對人類而言，80到90分貝的噪音已經不太舒適，因此同樣程度的噪音所伴隨車廂地板的震動顛簸對豬隻而言更難忍受。震動的程度常隨著加速、減速與路面顛簸而提高。對雞而言水平軸上1.0赫茲的擺動所造成的不舒適更甚於0.5赫茲的上下震動（Rutter & Randall, 1993）。

　　雞和豬在運送過程中肇因於熱溫的壓力而死亡的情形較牛與羊常見。一輛密閉的卡車可以裝載四千到五千隻雞，也因此會使得車內的溫度相當高。通常行駛中車輛上的家禽可以經由木箱縫中吹進來的風保持涼爽，但如果卡車拋錨或遇上塞車，車內的溫度將很快上升而引起家禽的死亡。這樣高危險情形是由於通風不良、濕度過高以至於抵銷了喘氣呼出水蒸氣的冷卻效果，以及暴露於太陽輻射下而產生的結果。

　　通常在運送過程中動物亦無法有任何行動來使體溫降低。依動物種類的不同，牠們會尋找蔭涼處、在泥中打滾、舔皮毛以促進蒸發性的冷卻、以及藉著伸長肢體或翅膀以增加散熱的面積的方法來降溫。然而在運送過程中唯一有用的散熱行為可能是喘氣。牛和鹿主要由鼻喘息，而羊和雞則張口喘氣。豬很少喘氣，它們以在泥中打滾以加強蒸散降溫替代，但這在運輸車上是行不通的。非由運動造成的喘氣可以是動物因溫度過高而產生壓力的指標。然而，在溫度極高的情況下，由於必須在體內保持一定的水份，呼吸頻率可能反而降低。

　　屠宰前的高溫壓力是造成蒼白色水漾肉的原因中較為爭議的一種說法。令人驚訝的是，幾乎沒有任何有關於高溫壓力對羔羊肉品質影響的訊息。在燒烤用雞肉上，高溫壓力會導致肉品蒼白，但相對的豬肉保持水份的能力卻不受影響。這可能是因為與豬肉相比，雞的肌肉肌纖維蛋白比較不容易分解的緣故。

　　減少動物在屠宰前發高燒的方法包括將載運車停於陰涼處，如果無陰涼處可停則盡量使車子處於行駛狀態，在每天氣候較涼爽的時候運送，以及在炎熱季節保持車中較低的運載動物密度。就豬隻而言，建議的運送車裝載密度在澳洲維多利亞是每0.35平方公尺100公斤，在德國是0.5平方公尺100公斤（Tarrant, 1989）。令人訝異的是，在氣候較溫暖的國家，建議的動物運送許可空間反而較小。

瘀傷

　　瘀傷是對動物照料不良的證明。種種引起瘀傷的騷擾行為可能會導致動物的疼痛，而且跟瘀傷相關的腫脹及發炎則會導致長期持續的疼痛。瘀傷情況發生的普遍情況無疑的是因各國間聚集動物的程序與其所使用設備的差異而各地有所不同。表三顯示了紐西蘭動物屠體瘀傷的普遍情形，而圖四則顯示在澳洲牛肉不同部位瘀傷的普遍情形。除了在與其他動物混合的情況下，瘀傷的情形在豬隻比較不嚴重，而翅膀瘀傷在火雞則很常見。

表三：紐西蘭動物屠體瘀傷的普遍情形

　　當動物受瘀傷時，瘀傷的部位會發生一連串的變化，這現象在肉品科學上引起了兩方面的注意：這種變化影響了肌肉的酸鹼值，並可用於估算瘀傷的時間。首先動物在瀕死前會有分泌物累積在受傷部位，這可能會造成酸鹼值暫時性地上升或是在死後維持較高的酸鹼值。在發炎反應中，白血球及接踵而來的巨噬體會聚集在瘀傷的部位，而且因為這些細胞有高度的乙二醇化的潛力，它們有助於局部降低酸鹼值。如果瘀傷發生了一段時間的話，很可能會有壓力所引起的肌肉肝醣代謝發生，因此死亡後會有動物屠體呈現高酸鹼值的趨勢。這些中和反應影響的結果會使帶血栓的肉類在瘀傷的部位酸鹼值升高。Thorton在1983年藉由比較羔羊肌肉瘀傷部位與瘀傷附近未受傷部位其肌肉的酸鹼值表達了這個現象（見表四）。

表四：同一羔羊肌肉上瘀傷與鄰近未瘀傷的酸鹼值

　　估計瘀傷發生的時間可以有助於研究人員及肉品工廠品管人員辨識造成動物屠體瘀傷的原因。當瘀傷發生時，血栓中的血液色素先是混合在一起然後分解成一系列的紫色、綠色與黃色素。這樣的序列應用於估計家禽瘀傷時間上是相當有用的，但對於紅肉類的動物則用處不大。一個用以估計瘀傷時間的替代方式則是組織學方法，此法可實驗性的用於羔羊肉身上（見表五）。

表五：估計瘀傷時間組織學方法指導原則

皮膚裂傷

在聚集、圍欄、裝載和運送動物時，皮膚裂傷經常以下列方式發生：
1.與倒鉤鐵絲、鐵釘、金屬標柱及鉸鏈接觸
2.狗咬傷（以羊為主）
3.角牴傷（以牛為主）
4.打鬥（以豬為主）
5.背後抓傷（以鴨為主）
6.和籠子碰撞（圈養鮭魚為主）

　　所有的這些失誤降低了動物皮膚部份的價值，而跌倒的動物被拖過地面所造成的磨損傷害也造成同樣的結果。但從動物福利的觀點而言，受傷所造成的疼痛是主要關注的焦點。皮膚裂傷之所以如此疼痛是因為皮膚中痛覺接受器被激發，同時皮膚的破損端被摩擦的緣故。在此所指的痛覺接受器是游離的神經末梢，會激發第三及第五型的神經纖維；這些類型的神經纖維會誘發起初的尖銳疼痛以及較遲緩的灼熱痛等。

疾病狀態

　　各國畜產戶對於應將那些不適及患病的動物送去屠宰的態度各有不同。有些人

　　認為肉品工廠是最能在送入的屠體中判斷挑選合用者的專家，而在某些國家的農戶則認為患病的禽畜價值和報酬率較低，因此他們較不願將這樣的屠體送入工廠。

　　身體不適及患病是動物受苦最嚴重兩種形式，同時，運送生病的動物而使其承受額外的壓力，不論就經濟或動物福利的觀點而言均無意義。有些疾病毫無疑問會使動物因長期缺乏食慾、壓力或代謝失常導致新陳代謝耗竭。在這些動物的屠體中，除去那些不可食的部分後，所餘的肉經常含有很高的酸鹼值。令人驚訝的是，肉的品質尚未在這方面被檢驗過。疾病狀態對具有特殊感覺特性的肉品影響也同樣付之闕如。與此唯一相關的研究是Kirton等人在1976年確定由於黃疸的緣故，從患有面部濕疹屠體取下的肉其味道嘗起來較苦。假使我們確認了高水準的肉類品質管制的必要性，這整個領域都需要再加以探索。

衛生與福利

　　壓力與運送過程對動物排洩物污泥的影響須需要更多的關注。在某些國家，特別是那些畜產動物來自草地牧場的地方，運送過程往往是動物體表感染病菌的主要階段。而與運送過程相關的情緒壓力無疑則會引發下痢，此二者混和而形成了動物衛生和福利的問題。

　　 Genigeorgis於1975年報導在巴西以火車運送的牛隻，其盲腸中A型perfringens桿菌濃度較以卡車運送者為高，而其差別程度在旱天又比雨天為高。造成這樣差別的原因尚不清楚，但此現象就腸中好氧的perfringens桿菌可進入血液系統傳送至肌肉，腸系膜上淋巴結乃至於腎，肝，脾的觀點而言可能相當重要。如動物沒有在屠宰前予以禁食或者過於耗弱的話，此類系統性感染的危險將會增加。

在供燒烤的雞隻方面，將雞關在木箱中二十四小時，接著運送一到兩個小時，將導致雞隻體表感染沙門氏桿菌的比例倍增。而屠宰前長達四小時的運送也會導致雞隻盲腸中沙門氏桿菌的感染率上昇，然而與四小時長的運送時間相比，更長的運送時間（十二小時）則是與發生機率較低相關。如果沙門氏桿菌在運送過程中被攝入，它們可以在排洩腔中存活至少七十二小時（Moran & Bilgili 1990）。

　　理論上至少有四類方式可以被用於避免或將降低動物在運送過程中體內及體外的感染。第一，運送過程中的交互感染可藉由方向引導、空間配置以及秩序限制來降低，但這樣的工作可能因為效果不彰而令人洩氣。然而，引導上層艙板的動物使其排洩物與下層的動物隔開應為可行的方式。第二，可設法讓動物在運送前減少其腸含物。這可藉由動物長時間禁食達到，但此法顯然有違動物的基本福利，因此可改為藉由給予輕瀉劑及較短的禁食而達成。第三，動物可以給予一種在運送中減少腸道排瀉物的適當處理。最後，動物可以由一種諸如泳洗法的清潔歷程處理，但最近的經驗顯示這種特殊的程序可能沒有效益（Biss & Hathaway 1996）而且會對動物造成過大的壓力（Bray et al 1989）。Stanley等人於1992年藉由測試一種在屠宰前十四小時使用的滲透輕瀉劑，其對雞隻排瀉物及腸含物中大腸桿菌類型細菌的影響檢驗了第二類方式。這種輕瀉劑（硫酸鎂）藉由飲水中施放，減少了排瀉物中大腸桿菌類型細菌兩個對數單位的數量，以及百分之六十七的排瀉物重量，腸含物中大腸桿菌類型細菌的數量則不受影響。在動物運送處理前，經由飲水供應施放輕瀉劑可能是一種減少腸道細菌進入豬隻屠宰場中的便利方法。

- 肉類科學期刊(Meat Science), Vol.43, No.S, S35-S46,1996
- 原著者：N.G. Gregory
- 紐西蘭, 馬西大學（Massey University）, 獸醫學院
- 翻譯：傅子譽、蘇珀琪 -